Условный предел текучести это: Условный предел текучести

   В упругом состоянии деформации обратимы, и вся энергия, затраченная на деформирование, при разгрузке возвращается (диссипация энергии отсутствует). Для любого твердого тела процесс деформирования начинается с упругой деформации. Изотропное тело имеет две константы упругости— модуль упругости Е и коэффициент Пуассона . Для анизотропных тел число упругих констант в общем случае равно 21. Из основных констант упругости можно получить их производные—модуль сдвига G, модуль объемной реформации К и постоянную Ламе .

   Вязкое сопротивление — в некотором смысле противоположно упругому — работа внешних сил, уравновешенных силами вязкого сопротивления, полностью рассеивается в виде тепла. Вязкое сопротивление определяется величиной касательной силы, необходимой для поддержания ламинарного скольжения слоев, или течения с определенной скоростью. Таким образом вязкость можно определить как сопротивление течению.

   Представление о вязкоупругой деформации дает поведение моделей, сочетающих свойства вязкости и упругости в такой последовательности: при нагружении тела в нем возникает мгновенная упругая деформация, подчиняющаяся закону Гука; далее при том же максимальном напряжении наблюдается вязкая деформация, подчиняющаяся закону Ньютона.

   Наиболее распространенными в теории линейной вязко-упругости являются реологические модели Максвелла и Фойгта, дающие связь между напряжениями и деформациями и скоростями их изменения:

— модель Максвелла,

— модель Фойгта,

тде — коэффициент вязкости.

   Пластическое состояние—характеризуется наличием остаточных деформаций, фиксируемых после снятия внешних нагрузок. Объем тела при пластической деформации не изменяется; условие постоянства объема записывается в виде , (эксперименты показывают, что изменение объема не превышает 0,5%).

   В случае, когда все напряжения изменяются пропорционально одной из составляющих, в процессе пластической деформации направления главных деформаций совпадают с направлениями главных нормальных напряжений, направления максимальных сдвигов — с направлениями максимальных касательных напряжений, а главные направления девиатора напряжений — с главными направлениями девиатора деформаций.

   Одной из распространенных моделей поведения материала при упруго-пластических деформациях является модель пластичности, основанная на деформационной теории Генки—Ильюшина, описываемая уравнениями:

Здесь — средняя деформация,

— среднее напряжение,

   — безразмерный коэффициент, называемый параметром пластичности (с точностью до множителя он совпадает с интенсивностью касательных напряжений). При эта модель описывает поведение упругого материала.

   Высокоэластическое состояние — наиболее характерно для полимеров; особенностями этого состояния являются большая изменяемость формы и деформирование без изменения объема. Для материалов, находящихся в высокоэластическом состоянии, наблюдается существенная зависимость их свойств от длительности и скорости нагружения, температуры и т. д.

   Состояние разрушения — состояние, при котором за счет интенсивного развития трещин в материале тела начинается нарушение его сплошности и непрерывности. Физический процесс разрушения материала представляется в виде двух основных стадий — стадии рассеянных разрушений (зарождение и развитие микроскопических трещин) и стадии развития магистральной трещины. Очаги зарождения микротрещин распределены по всему объему материала, находящегося в однородном напряженном состоянии, достаточно равномерно. Относительная длительность первой и второй стадии разрушения зависит от свойств материала, характера напряженного состояния и условий нагружения.

   Основным опытом для определения механических характеристик конструкционных материалов является опыт на растяжение призматического образца центрально приложенной силой, направленной по продольной оси; при этом в средней части образца реализуется однородное напряженное состояние. Форма, размеры образца и методика проведения испытаний определяются соответствующими стандартами, например, ГОСТ 34643—81, ГОСТ 1497-73. По результатам испытаний строится зависимость между напряжениями и деформациями , которая называется диаграммой деформирования. Опыты на растяжение образцов выявляют некоторые общие свойства конструкционных материалов—свойства упругости и пластичности. На рис. 1 показаны типичные кривые деформирования при растяжении образцов из материала сталь 30 и сталь 40Х.

   Если напряжения не превышают — предела пропорциональности (точка / на диаграмме), и зависимость между напряжениями и деформациями линейна, то она описывается законом Гука , где Е—модуль продольной упругости материала. Размерность модуля упругости—Н/м² (Паскаль). Значение модуля упругости Е на кривой деформирования численно равно тангенсу угла наклона линейного участка: . Таким образом, величину Е можно рассматривать как характеристику упругого сопротивления или как характеристику интенсивности- нарастания напряжения с увеличением деформации. Физический смысл коэффициента Е определяется как напряжение, необходимое для увеличения длины образца в два раза. Такое толкование довольно искусственно, поскольку величина упругого удлинения у большинства твердых тел редко достигает даже 1%.

Рис.1. Характерные диаграммы растяжения

   Напряжения, являющиеся верхней границей проявления чисто упругих деформаций, соответствуют точке 2 диаграммы и называются пределом упругости .

   Точка 3 диаграммы характерна тем, что при достижении напряжениями величины ( —предел текучести), дальнейшее удлинение образца (для малоуглеродистых сталей) происходит практически без увеличения нагрузки. Это явление носит название текучести, а участок диаграммы, расположенный непосредственно правее точки 3, называется площадкой текучести. При этом полированная поверхность образца мутнеет, докрывается ортогональной сеткой линий (линии Чернова—Людерса), расположенных под углом 45^o к продольной оси образца—по направлению плоскостей действия максимальных касательных напряжений.

   У многих конструкционных материалов площадка текучести не выражена столь явно, как у малоуглеродистых сталей. Для таких материалов вводится понятие условного предела текучести ; это напряжение, которому соответствует остаточная (пластическая) деформация, равная s %. Обычно принимается s = 0,2%.

   После площадки текучести для дальнейшего увеличения деформации необходимо увеличение растягивающей силы. Материал снова проявляет способность сопротивляться деформации; участок за площадкой текучести (до точки 4) называется участком упрочнения. Точка 4 соответствует максимальной нагрузке, выдерживаемой образцом. Соответствующее напряжение называется временным сопротивлением (или пределом прочности ). Дальнейшая деформация образца происходит без увеличения или даже с уменьшением нагрузки вплоть до разрушения (точка 5). Точке 4 на диаграмме соответствует начало локального уменьшения размеров поперечного сечения образца, где, в основном, сосредоточивается вся последующая пластическая деформация.

   Диаграмма, приведенная на рис.1, является диаграммой условных напряжений, условность состоит в том, что все силы относились к F₀ — первоначальной площади поперечного сечения образца; в действительности же при растяжении площадь поперечного сечения образца уменьшается. Если учитывать текущее значение площади поперечного сечения при определении напряжений, то получим диаграмму истинных напряжений (рис. 2).

Рис.2. Диаграмма истинных напряжений

   Если в некоторый момент нагружения (точка А на рис. 1) прекратить нагружение и снять нагрузку, то разгрузка образца пойдет по линии АВ, параллельной линейному участку диаграммы 0 — 1. При этом полная деформация в точке А равна:

где — упругая деформация, — пластическая (остаточная деформация). Уравнение это справедливо для любой точки диаграммы.

   После того как материал испытал воздействие осевого усилия одного знака (например, растяжение) в области пластических деформаций сопротивляемость этого материала пластической деформации при действии сил другого знака (сжатие) понижается. Это явление носит название эффекта Баушингера.

   При растяжении образца происходит не только увеличение его длины, но и уменьшение размеров поперечного сечения, т. е. в упругой области деформация в поперечном направлении , где — деформация в продольном направлении, — коэффициент Пуассона. Для изотропных материалов значения коэффициента Пуассона находятся в пределах .

Таблица 1. Механические характеристики некоторых материалов

Примечание. В знаменателе указана соответствующая характеристика при сжатии».

   Для сталей различных марок Е = 195-206 ГПа, G = 79-89 ГПа, = 0,23-0,31, для сплавов алюминия Е = 69-71 ГПа, G = 26-27 ГПа, = 0,30-0,33. Упругие свойства некоторых материалов даны в табл. 3.1.

Характеристиками пластичности материала являются относительное удлинение и относительное сужение при разрыве:

где l₀, F₀ — длина рабочей части образца и площадь поперечного сечения до деформации; l_к — длина рабочей части образца после разрыва; F₀ — конечная площадь поперечного сечения в шейке образца после разрыва.

   По величине относительного удлинения при разрыве проводится разделение состояния материалов на пластичное и хрупкое. Материалы, имеющие к моменту разрушения достаточно большие значения , относят к пластическим материалам; к хрупким относят материалы с относительным удлинением .

Оценка пластических свойств материала может быть проведена по такой характеристике, как ударная вязкость —

KC=A/F,

где А — работа, затрачиваемая на ударное разрушение образца, Дж (или ), F — площадь поперечного сечения образца в месте концентратора, м² (или см²),

   Работа А деформации при разрушении образца может быть определена по диаграмме растяжения . Так, если первоначальная длина образца l₀, то работа деформации, совершаемая силой Р на перемещении и:

где u_к — перемещение в момент, предшествующий разрушению. Тогда по зависимости и , находим

,

где — площадь диаграммы деформирования (работа деформации на единицу объема материала). Для сталей КС=50—100 Н м/см². Материалы с ударной вязкостью КС < 30 Н м/см² относят к числу хрупких.

   Некоторые пластичные материалы в районе площадки текучести обнаруживают особенность (например титан), называемую «зубом текучести»; для таких материалов вводится понятие верхнего и нижнего предела текучести .

   Экспериментальное изучение свойств материалов при сжатии проводится на коротких образцах с тем, чтобы исключить возможность искривления образца. Для пластичных материалов характер диаграммы при сжатии примерно до возникновения текучести такой же, как и при растяжении. В процессе деформации сжатия образец укорачивается; при этом размеры поперечного сечения увеличиваются. Из-за трения между опорными плитами нагружающего устройства и торцевыми поверхностями образца он принимает бочкообразную форму. Для ряда пластичных материалов обнаружить напряжение, аналогичное временному сопротивлению при растяжении, не удается, так.как образец сплющивается.

   Хрупкие материалы проявляют значительно лучшую способность сопротивляться деформациям сжатия, чем деформациям растяжения; для них разрушающее напряжение при сжатии превышает предел прочности при растяжении в несколько раз. Разрушение хрупких материалов при сжатии происходит за счет образования трещин.

MYsopromat.ru: Механические характеристики материалов

Под механическими характеристиками подразумеваются значения напряжений и деформаций, соответствующие определенным точкам на диаграмме условных напряжений.

Пределом пропорциональности σ_пц называется наибольшее напряжение, до которого деформации прямо пропорциональны напряжениям.

Пределом упругости σ_у называется напряжение, до которого материал не получает остаточных деформаций.

Пределом текучести σ_т называется напряжение, при котором деформации растут без заметного увеличения нагрузки.

Пределом прочности, или временным сопротивлением σ_в называется максимальное напряжение (подсчитанное по первоначальной площади сечения образца), выдерживаемое материалом при растяжении. Его величина определяется ординатой точки C условной диаграммы (см. Рис. 4.6).

При экспериментальном определении величин пределов пропорциональности и упругости вносится определенный элемент условности. Объясняется это тем, что начало отклонения от линейной зависимости, как и начало образования остаточных деформаций, будет отмечено тем раньше, чем выше точность измерения деформаций.

Поэтому под пределом пропорциональности σ_пц понимается напряжение, при котором отступление от линейной зависимости достигает определенной величины, устанавливаемой техническими условиями.

Пределом упругости считается напряжение, при котором остаточные деформации достигают заранее установленной величины в пределах 0.001-0.005%. Условный предел упругости при остаточной деформации 0.005% обозначается σ_0,005.

Для материалов, не имеющих площадки текучести, в качестве предела текучести условно принимается напряжение, при котором остаточные деформации составляют 0.2 или 0.3% от первоначальной длины образца. Условный или, иначе, технический предел текучести в соответствии с допуском на остаточную деформацию обозначается σ_0,2 или σ_0,3.

В теоретических исследованиях индексы 0.2 и 0.3 обычно опускаются и условный предел текучести обозначается символом σ_т. Предел текучести является одной из основных характеристик материала. Пластические свойства материала, то есть способность к образованию остаточных деформаций, характеризуются величиной остаточного удлинения образца при разрыве

а также относительным уменьшением площади сечения образца в шейке

где l₁, F₁ — длина рабочей части образца и площадь наименьшего сечения шейки разорванного образца, соответственно; l_o, F_o — их величины до нагружения.

Основные механические характеристики применяемых в технике материалов приводятся в справочной литературе.

Зависимости условного предела текучести (σ 0,2) ВТ1-0 …

Context 1

… от условного предела текучести σ 0,2 для образцов с разным размером зерен определяли с использованием кривых деформации для квазизучения. статическое напряжение, которое мы получили как в этом исследовании (рис. 1 и таблица I), так и в нашей ранее опубликованной статье. 23 Для выявления эффекта упрочнения ГЗ полученные значения σ 0,2 были нанесены в координаты σ 0. Рис. 2) с использованием соотношения Холла-Петча…

Context 2

… с другой стороны, в интервале температур T ≲ 180 K экспериментальные значения σ 0.2 на зависимостях σ 0.2 (d −1/2) отклоняются от линейной классическое соотношение Холла-Петча для увеличения предела текучести (рис. 2) при переходе от структурного состояния с микронными / субмикронными размерами зерен к NC-состоянию. Более того, в области размеров зерен меньше критической (d ≤ d cr), в окрестности которой происходит этот переход, зависимость предела текучести от размера зерна также может быть представлена ​​в координатах σ 0.2 -d −1/2. Однако это …

Context 3

… размеры зерен (d ≥ d cr) в довольно широком диапазоне температур. Весьма вероятно, что при низких температурах (T ≲ 200 K) механизм, лежащий в основе уравнения (1) связано исключительно с активностью дислокационных источников ГБ. Когда температура поднимется до комнатной, источники дислокаций IG начнут конкурировать с источниками GB. Как видно из рис. 2, увеличение активности источников ИГ и переход к смешанным источникам дислокаций не нарушают согласия экспериментальных данных с величиной σ 0.2 -d −1/2 зависимость. Этот результат является экспериментальным подтверждением данных моделирования дискретной дислокации62, согласно которому активность внутризеренной дислокации …

Контекст 4

… механизма может приводить к уменьшению наклона Холла-Петча с размер зерна менее ∼30 нм. [63] [64] [65] [66] Экспериментальные зависимости предела текучести от размера зерна при температурах 293 и 395 K могут быть достаточно хорошо аппроксимированы соотношением Холла-Петча в координатах σ 0.2 -d −1/2 до наноразмеров (d = 35-80 нм) (рис. 2). Краткий обзор 35 основных механизмов, ответственных за пластическую деформацию НК-металлов, указывает на то, что, согласно результатам молекулярно-динамического моделирования и аналитического описания, 66-70 зарождение / аннигиляция дислокаций на границах зерен и проскальзывание ГЗ являются доминирующими, когда размеры зерен от 20 до 50 нм. …

Context 5

… обнаружено, что при низких температурах, в случае наноразмерного титана, экспериментальное значение σ 0.2 значения отклоняются от линейного соотношения Холла-Петча, наблюдаемого для образцов КЗ / УМЗ (рис. 2). В титане CG диаметр дислокационной петли [см. Ее передний сегмент на рис. 5 (a)], создаваемой источником GB, практически не зависит от …

Предел текучести — обзор

8.3 Зависимость от температуры и скорости деформации предела текучести

Предел текучести стали увеличивается с понижением температуры при комнатной температуре и ниже (см. рис. 8.3). При пластической деформации при низкой температуре барьер Пайерлса (ближнее препятствие) является основным препятствием для движения дислокаций.Дислокации преодолевают препятствие с помощью тепловых колебаний атомов и приложенного напряжения. Поскольку тепловая энергия уменьшается с понижением температуры, предел текучести увеличивается при низкой температуре.

8.3. Температурная зависимость предела текучести σ _y , нормированная на модуль Юнга E , и влияние скорости деформации на кривую. σ _a — атермический предел текучести, не зависящий от температуры и скорости деформации.

При промежуточных температурах в диапазоне от 100 до 450 ° C для стали энергия тепловых колебаний становится достаточно большой для того, чтобы дислокации преодолели барьер Пайерлса, и основное препятствие для движения дислокаций переходит в другое препятствие на большие расстояния, такое как другие дислокации и частицы.Поскольку эти препятствия слишком велики, чтобы дислокации могли преодолеть их с помощью тепловой энергии, дислокации могут преодолевать препятствия только с помощью приложенного напряжения. Следовательно, предел текучести при промежуточной температуре практически не зависит от температуры и скорости деформации. Такой предел текучести называется атермическим пределом текучести _a . Предел текучести связан с плотностью дислокаций ρ и расстоянием между частицами λ следующими уравнениями:

[8.3] σa = αMGbρ

[8.4] σa = βMGb / λ

, где α — константа около 0,4, M — коэффициент Тейлора (= 3), G — модуль сдвига, b — длина вектора Бюргерса, а β — постоянная около 0,8. Пределы текучести слабо зависят от температуры испытания из-за температурной зависимости G . Они действительно не зависят от температуры, если их нормализовать с помощью постоянной упругости, такой как G или модуль Юнга E . Динамическое деформационное старение, вызванное атомами углерода и азота, может привести к появлению пика на кривой «предел текучести – температура» при промежуточной температуре, но пик несущественен при 0.В качестве предела текучести используется 02 или 0,2% условного предела текучести.

При повышенной температуре диффузия атомов и вакансий помогает дислокациям проходить через атермические препятствия, что приводит к другой пластической деформации, зависящей от температуры и скорости деформации, а именно ползучести. Этот температурный диапазон называется режимом ползучести. Предел текучести при высокой температуре выражается как:

[8,5] σy = Eε˙ / ε˙01 / nexpQD / nRT

, где ε˙ — скорость деформации, ε˙0 — постоянная материала, n — напряжение. экспонента, которая обычно больше 3, Q _D — это энергия активации решеточной диффузии, R — универсальная газовая постоянная, а T — абсолютная температура.Следовательно, предел текучести высокотемпературной деформации уменьшается с увеличением температуры или уменьшением скорости деформации.

При низкотемпературной деформации тепловая энергия помогает дислокациям преодолеть барьер Пайерлса. Помощь тепловой энергии увеличивается с уменьшением скорости деформации ε˙, что приводит к уменьшению предела текучести. Однако σ _a является нижним пределом предела текучести при низкой температуре, поскольку приложенное напряжение ниже σ _a не позволяет дислокациям проходить через препятствия на большом расстоянии.При высокой температуре предел текучести увеличивается с увеличением скорости деформации, как и ожидалось из уравнения [8.5]. Однако предел текучести не может превышать атермический предел текучести σ _a , поскольку выше σ _a дислокации могут проходить через атермические препятствия без помощи диффузии. Атермический предел текучести является важным значением даже при высокотемпературной деформации, поскольку это верхний предел предела текучести.

python — Неожиданное поведение с условным выражением генератора

Выражения генератора Python являются поздним связыванием (см. PEP 289 — Выражения генератора) (то, что другие ответы называют «ленивым»):

Раннее связывание по сравнению с поздним связыванием

После долгого обсуждения было решено, что первое (самое внешнее) выражение for [выражения генератора] должно оцениваться немедленно, а остальные выражения оцениваться при выполнении генератора.

[…] Python использует подход позднего связывания к лямбда-выражениям и не имеет прецедента для автоматического раннего связывания. Было сочтено, что введение новой парадигмы излишне усложняет ситуацию.

После изучения многих возможностей пришел к консенсусу, что проблемы связывания трудно понять и что пользователям следует настоятельно рекомендовать использовать выражения генератора внутри функций, которые немедленно потребляют их аргументы. Для более сложных приложений полные определения генераторов всегда лучше с точки зрения наглядности в отношении области действия, времени жизни и привязки.

Это означает, что только оценивает самый внешний для при создании выражения генератора. Таким образом, на самом деле связывает значение с именем array в «подвыражении» в массиве (на самом деле в этот момент он связывает эквивалент iter (array) ). Но когда вы перебираете генератор, вызов if array.count фактически относится к тому, что в настоящее время называется array .

Поскольку на самом деле это список , а не массив , я изменил имена переменных в оставшейся части ответа, чтобы они были более точными.

В вашем первом случае список , который вы перебираете, и список , в котором вы учитываете, будут разными. Как будто вы использовали:

  list1 = [1, 2, 2, 4, 5]
list2 = [5, 6, 1, 2, 9]
f = (x для x в list1, если list2.count (x) == 2)
  

Таким образом, вы проверяете для каждого элемента в list1 , если его счетчик в list2 равен двум.

В этом легко убедиться, изменив второй список:

  >>> lst = [1, 2, 2]
>>> f = (x вместо x в lst, если lst.count (x) == 2)
>>> lst = [1, 1, 2]
>>> список (е)
[1]
  

Если бы он прошел по первому списку и посчитал в первом, то вернул бы [2, 2] (потому что первый список содержит два 2 ). Если он повторяется и учитывается во втором списке, на выходе должно быть [1, 1] . Но поскольку он выполняет итерацию по первому списку (содержащий один 1 ), но проверяет второй список (который содержит два 1 с), на выходе получается всего один 1 .

Решение с использованием функции генератора

Есть несколько возможных решений. Обычно я предпочитаю не использовать «выражения генератора», если они не повторяются немедленно. Для правильной работы достаточно простой функции генератора:

  def keep_only_duplicated_items (lst):
    для элемента в lst:
        если lst.count (item) == 2:
            доходный пункт
  

А потом используйте это так:

  lst = [1, 2, 2, 4, 5]
f = keep_only_duplicated_items (lst)
lst = [5, 6, 1, 2, 9]

>>> список (е)
[2, 2]
  

Обратите внимание, что в PEP (см. Ссылку выше) также указано, что для чего-либо более сложного предпочтительнее полное определение генератора.

Лучшее решение с использованием функции генератора со счетчиком

Лучшим решением (избегая квадратичного поведения во время выполнения, потому что вы перебираете весь массив для каждого элемента в массиве) было бы подсчитать ( collection.Counter ) элементы один раз, а затем выполнить поиск за постоянное время (что приведет к линейному время):

  из коллекций Счетчик импорта

def keep_only_duplicated_items (lst):
    cnts = Счетчик (lst)
    для элемента в lst:
        если cnts [item] == 2:
            доходный пункт
  

Приложение: Использование подкласса для «визуализации» того, что происходит и когда это происходит

Довольно легко создать подкласс list , который будет печатать при вызове определенных методов, так что можно убедиться, что он действительно так работает.

В этом случае я просто переопределяю методы __iter__ и count , потому что меня интересует, в каком списке выполняется итерация выражения генератора и в каком списке оно учитывается. Тела методов фактически просто делегируют суперклассу и что-то печатают (поскольку он использует super без аргументов и f-строк, для него требуется Python 3.6, но его должно быть легко адаптировать для других версий Python):

  класс MyList (список):
    def __iter __ (сам):
        print (f '__ iter __ () вызвал {self! r}')
        вернуть super ().__iter __ ()
        
    def count (self, item):
        cnt = super (). count (элемент)
        print (f'count ({item! r}) вызвал {self! r}, результат: {cnt} ')
        вернуть cnt
  

Это простой подкласс, который просто печатает, когда вызываются методы __iter__ и count :

  >>> lst = MyList ([1, 2, 2, 4, 5])

>>> f = (x вместо x в lst, если lst.count (x) == 2)
__iter __ () вызвал [1, 2, 2, 4, 5]

>>> lst = MyList ([5, 6, 1, 2, 9])

>>> print (list (f))
count (1) вызвал [5, 6, 1, 2, 9], результат: 1
count (2) вызвал [5, 6, 1, 2, 9], результат: 1
count (2) вызвал [5, 6, 1, 2, 9], результат: 1
count (4) вызвал [5, 6, 1, 2, 9], результат: 0
count (5) вызвал [5, 6, 1, 2, 9], результат: 1
[]
  

границ | Условное картирование выявило локусы количественных признаков для концентрации белка в зерне, независимо от урожайности зерна канадской твердой пшеницы

Введение

Твердая пшеница [ Triticum turgidum L.subsp. durum (Desf.) Husn.], Является экономически важной культурой из-за ее уникальных характеристик, которые способствуют производству манной крупы для производства макаронных изделий и других традиционных продуктов питания, таких как лепешки, кус-кус и булгур (Giraldo et al., 2016) . Концентрация белка в зерне (GPC) является важным признаком развития сорта твердой пшеницы. Это главный фактор, определяющий пищевую ценность зерна, реологические свойства теста для изготовления макаронных изделий, качество конечного продукта и, следовательно, экономическую ценность урожая.GPC — это сложный количественный признак, контролируемый множеством геномных локусов, которые взаимодействуют друг с другом (Nigro et al., 2019). Отбор твердых сортов пшеницы с высоким содержанием ГПХ также затруднен влиянием окружающей среды в той или иной степени. Следовательно, для скрининга GPC в программах разведения требуется несколько комбинаций генотипа и окружающей среды. Одновременный выбор GPC и урожайности зерна (GY) затруднен из-за отрицательной корреляции, часто наблюдаемой между этими двумя признаками в большинстве генетических фонов и условий выращивания (Blanco et al., 2002, 2006; Groos et al., 2003; Богард и др., 2011). Однако изменение отрицательной корреляции было продемонстрировано путем одновременного выбора как для GPC, так и для GY (DePauw et al., 2007).

Понимание генетической основы GPC у сортов в их целевой среде является ключом к внедрению селекции с помощью маркеров (MAS) в программах селекции твердых сортов для поддержания или улучшения качества зерна. Исследования, проведенные для анализа генетической основы GPC у твердой пшеницы, выявили локусы количественных признаков (QTL) почти на всех хромосомах, как обобщено Kumar et al.(2018). Среди сообщенных QTL некоторые показали серьезные эффекты, в то время как многие вызвали незначительные эффекты. Кроме того, большинство идентифицированных QTL были экологически зависимыми и нестабильными в различных средах. Хорошо известным QTL для GPC является Gpc-B1 на хромосоме 6BS. Аллель высокого GPC этого QTL был идентифицирован из дикого тетраплоидного ( Triticum turgidum L. ssp. dicoccoides ) образца FA-15-3, происходящего из Израиля (Avivi, 1978). Gpc-B1 был картирован на хромосоме 6BS, что составляет 66% дисперсии GPC (Joppa et al., 1997; Olmos et al., 2003). Предковый дикий аллель GPC-B1 кодирует фактор транскрипции NAC (NAM-B1) и связан с повышенной концентрацией белка зерна, Zn и Fe, а также ускоряет старение флаговых листьев у пшеницы (Uauy et al., 2006) . Современные сорта пшеницы несут нефункциональный аллель NAM-B1, а функциональный аллель Gpc-B1 интрогрессирован в элитные сорта твердой и мягкой пшеницы (Chee et al., 2001; Tabbita et al., 2017; Bokore et al. ., 2019). Однако аллель GPC-B1 дикого типа имеет большее отрицательное влияние на компоненты урожая твердой пшеницы, помимо нежелательного эффекта увеличения концентрации золы манной крупы (Tabbita et al., 2017).

QTL GPC часто проводился без учета компонентов GY и урожайности. Однако некоторые недавние исследования, в которых одновременно учитывались компоненты GY и урожайности, привели к идентификации локусов GPC без отрицательного воздействия на признаки, связанные с урожайностью (Blanco et al., 2002, 2012; Супрайоги и др., 2009; Рапп и др., 2018; Нигро и др., 2019). Например, несколько исследований идентифицировали GPC QTL без отрицательного воздействия на GY путем картирования отклонения белка зерна (GPD), полученного из регрессии GPC, и урожайности в разнообразной панели твердых сортов (Rapp et al., 2018; Nigro et al., 2019) . Такие локусы полезны для одновременного генетического улучшения GPC и GY. Статистическая процедура, предложенная Чжу (1995), использовалась для анализа условных генетических эффектов для отдельных признаков развития, в которой применяется тот же статистический принцип, что и подход GPD (Rapp et al., 2018; Nigro et al., 2019) для анализа коррелированных признаков, включая белок зерна и урожайность. Этот условный анализ используется для оценки значений признаков, основанных на отсутствии изменений в генетически коррелированных признаках, метод, который очень похож на оценку скорректированных значений в ковариационном анализе, исключающий влияние коррелированных признаков на генетические эффекты QTL для целевых черты (Zhao et al., 2006). Эта модель получила дальнейшее развитие для анализа вклада каждого компонента в сложный признак, а также для анализа генетической взаимосвязи между близкородственными признаками.Условное картирование QTL успешно использовалось для оценки эффектов QTL на целевые признаки в зависимости от их составляющих признаков, таких как урожайность зерна риса (Guo et al., 2005) и длина разрастания колоса на высоту растения у пшеницы (Li C. et al. , 2020). Генетическая взаимосвязь между родственными признаками на уровне QTL была исследована на предмет содержания масла в семенах рапса по отношению к содержанию белка (Zhao et al., 2006), увеличения объема разрастания кукурузы в зависимости от веса зерна на растение и веса 100 зерен (Li et al., 2008), GPC зависит от содержания крахмала в зерне пшеницы (Deng et al., 2015), а также содержания белка и масла в сое (Li X. et al., 2020). Кроме того, условное картирование QTL использовалось для выяснения влияния окружающей среды на экспрессию QTL на основе значений признаков, обусловленных различными средами (Xu et al., 2014; Fan et al., 2019). Был проведен условный анализ для изучения влияния удобрений азотом (N) и фосфором (P) на экспрессию QTL для урожайности и связанных с азотом признаков (Xu et al., 2014) и индуцированный низким N-стрессом QTL у пшеницы (Fan et al., 2019). Кроме того, условное отображение QTL может идентифицировать дополнительные QTL, которые не обнаруживаются при традиционном отображении.

Используя условное картирование, мы ожидали идентифицировать QTL для GPC, которые независимо экспрессируются от GY, что может облегчить одновременный отбор высокой концентрации белка и высокого GY при разведении твердых пород. Таким образом, цели этого исследования заключались в следующем: (1) определить QTL, лежащий в основе GPC в канадской твердой пшенице, в частности тех, которые являются стабильными QTL в различных средах, (2) определить QTL для GPC без отрицательных коррелированных эффектов на GY с помощью условного анализа QTL. .

Материалы и методы

Население, полевые испытания и определение признаков

В этом исследовании использовалась популяция твердых сортов из 162 линий двойных гаплоидов (DH), полученных от Pelissier × Strongfield. Strongfield — это зарегистрированный в Канаде сорт янтарной твердой древесины с высоким содержанием глютена, высоким содержанием GPC и низким содержанием кадмия, разработанный в Центре исследований и разработок Swift Current, Swift Current, SK (Clarke et al., 2005). Пелисье, отобранный из алжирского староместного сорта, завезенного из Соединенных Штатов Америки, является родителем-основателем генофонда канадской твердой пшеницы (Clarke et al., 2010). В нем высокое содержание кадмия и липоксигеназы. Линии DH вместе с двумя родительскими и контрольными линиями были испытаны в полевых испытаниях на южной ферме SCRDC (широта: 50 ° 17 ′ северной широты; долгота: 107 ° 41 ′ западной долготы; высота 825 м) на суглинке Суинтон (Orthic Brown Чернозем) на четырехрядных делянках (2,74 м ² / делянка) в виде рандомизированной полной блочной схемы с двумя повторностями. Каждое испытание выращивалось при двух датах посева с интервалом в 1 неделю (ранний, E; поздний, L) каждый год с 2014 по 2016 год, и только ранняя дата посева в 2017 и 2018 годах.Каждая проба на дату посева выращивалась на разных участках. Заготовки собирали в индивидуальные мешки с помощью комбайна. GY каждого участка измеряли на весах и выражали в кг га ^-1 . GPC манной крупы измеряли с помощью спектроскопии в ближнем инфракрасном диапазоне (NIR) (Foss NIR 6500) и выражали в процентах при влажности 13,5%. Для анализа фенотипических данных и картирования QTL каждая дата посева в каждый год рассматривалась как одна среда, обеспечивающая в общей сложности восемь сред, обозначенных как E14, L14, E15, L15, E16, L16, E17 и E18.Ежегодно проводились предпосадочные испытания почвы для определения нормы внесения удобрений. Удобрения внесены на целевые 112 кг га ^-1 по азоту, 70 кг га ^-1 по фосфору и 22,4 кг га ^-1 по сере. Почва богата калием и не требует дополнительного внесения.

Статистический анализ

Статистическая сводка и тест нормальности Шапиро-Уилка были проведены в R (R3.3.2, https://www.r-project.org/).Парные фенотипические корреляции между средами и между признаками были рассчитаны с использованием коэффициента корреляции Пирсона в R-пакете Hmisc (версия 4.2-0, http://cran.r-project.org/web/packages/Hmisc/index.html).

Дисперсионный анализ (ANOVA) и оценка наследуемости были выполнены с использованием процедуры PROC MIXED SAS 9.3 (Институт SAS, Кэри, Северная Каролина, США), как описано Ruan et al. (2020). В смешанной модели линии DH (генотипы, G) рассматривались как фиксированные эффекты, в то время как взаимодействия среды (E), генотип × среда (G × E) и репликации, вложенные в среду, рассматривались как случайные эффекты.Наследственность GPC рассчитывалась как отношение генетической дисперсии и фенотипической дисперсии в разных средах с использованием σg2 / (σg2 + σge2 / y + σε2 / год), где σg2, σge2 и σε2 были оценками генотипа (G), генотипа. × взаимодействие среды (G × E) и остаточная дисперсия (ошибка), соответственно, а y и r представляют собой числа среды и репликации. Наследственность GPC в каждой среде рассчитывалась с использованием σg2 / (σg2 + σε2 / r), где σg2 и σε2 были оценками генотипа и остаточной дисперсии, соответственно, а r представляло количество репликаций.Для оценки наследуемости все эффекты считались случайными.

Генетическая карта и сопоставление QTL

QTL было выполнено с использованием генетической карты Pelissier × Strongfield, представленной Ruan et al. (2020). Для генотипирования использовали чип Infinium iSelect Wheat 90K SNP. В общей сложности 1212 полиморфных маркеров SNP с отсутствием данных <30% были использованы для построения генетической карты, что привело к идентификации 25 групп сцепления (LG). LG были отнесены к хромосомам на основании сравнения с существующей согласованной картой твердой пшеницы на основе SNP с высокой плотностью (Maccaferri et al., 2019). Средние значения GPC из двух повторов в каждой среде использовали для обнаружения QTL. Выбросы значений признаков были обнаружены и удалены с помощью преобразования Z-оценки с порогом 3. Обнаружение QTL было выполнено с использованием составного интервального картирования (CIM) в программе WinQTL Cartographer v.2.5 (Wang S. et al., 2012) (http : //statgen.ncsu.edu/qtlcart/WQTLCart.htm). Те же параметры, что описаны Ruan et al. (2020) были использованы для CIM. QTL, обнаруженный в разных средах, считался одинаковым, если доверительные интервалы (ДИ) перекрывались и аддитивный эффект вносил один и тот же родитель.QTL, картированный по крайней мере в одной среде, объясняющий более 20% фенотипической дисперсии, или отображенный по крайней мере в двух средах с PVE ≥ 10%, считался основным QTL (Raihan et al., 2016; Zhao et al., 2016). QTL, обнаруженный в двух или более средах, считается стабильным QTL. Графическое представление групп сцепления и QTL на генетической карте было выполнено с использованием программного обеспечения MapChart 2.2 (Voorrips, 2002). Гаплотипы были присвоены с помощью пакета R Haplotyper.

Условные значения GPC [GPC | GY, GPC, обусловленные урожайностью зерна (GY)] для каждой среды были рассчитаны с использованием QGA Station 2.0 (Чжу, 1995) (http://ibi.zju.edu.cn/software/qga/v2.0/index.htm). Условные фенотипические значения (GPC | GY) представляют собой чистые значения признаков GPC независимо от вариации GY. Отображение QTL для условных значений GPC было выполнено с использованием того же метода, что и выше для традиционного отображения QTL. Идентифицированный QTL был определен как условный QTL. Когда QTL, идентифицированный двумя методами (традиционным и условным), имел перекрывающиеся КЭ, они считались идентичными. Все указанные QTL были обозначены в соответствии с Рекомендованными правилами для символизации генов в пшенице (http: // пшеница.pw.usda.gov/ggpages/wgc/98).

Лучший линейный несмещенный прогноз (BLUP) — популярный метод, используемый для анализа испытаний в нескольких средах (Xiao et al., 2016; Choudhury et al., 2019). Чтобы исключить влияние эффектов окружающей среды на фенотипические вариации, значение BLUP GPC для каждой линии во всех средах было оценено с использованием линейной модели в пакете R lme4 (Bates et al., 2015). Значения BLUP линий DH использовали в качестве данных признаков для картирования QTL во всех средах, как описано Xiao et al.(2016).

Сравнение с ранее сообщенным QTL

Последовательности из 90К SNP были загружены из базы данных маркеров SNP Канзасского университета (http://wheatgenomics.plantpath.ksu.edu/snp/). Последовательности маркеров SSR были получены из базы данных GrainGenes (https://wheat.pw.usda.gov/GG3/). Последовательности маркеров DArT были загружены с веб-сайта DArT P / L (https://www.diversityarrays.com/technology-and-resources/sequences). Положения на физической карте маркеров SNP, SSR и DArT в геноме твердой пшеницы сорта.Svevo (Maccaferri et al., 2019) были согласованы с использованием BLASTn на портале Svevo (https://d-data.interomics.eu). QTL, описанные в литературе и идентифицированные в этом исследовании, были спроецированы на геном durum cv. Svevo путем проецирования единственного маркера, ближайшего к положению пика QTL. Маркеры QTL на физической карте Свево были нарисованы с использованием программного обеспечения PhenoGram (http://visualization.ritchielab.org/phenograms/plot).

Результаты

Изменения GPC в популяции ЦТ в различных средах

На Рисунке 1 показано частотное распределение GPC в популяции DH, полученное с помощью Pelissier × Strongfield, в восьми средах с 2014 по 2018 год.Сводная статистика, включая средние значения и стандартное отклонение (SD) среднего, минимального и максимального значений, диапазон и вероятность, связанные с тестом Стьюдента t для родительских средних значений в каждой среде, показаны в таблице 1. Распределение GPC был нормальным во всех средах, кроме среды E16, на что указывает значение p теста нормальности Шапиро-Уилка. Родительская линия Strongfield имела значительно более высокий GPC, чем Pelissier, во всех средах, кроме E16 (Таблица 1).Отдельные линии DH имели экстремальные значения GPC во всех средах и отображали двунаправленную трансгрессивную сегрегацию для GPC, как показано максимальными и минимальными значениями относительно родителей. Среднее значение GPC популяции DH было ближе к родительскому Strongfield, чем к родительскому Pelissier в большинстве сред. GPC популяции имел самое высокое среднее значение в среде E18 (среднее значение = 14,5%) и самое низкое среднее значение в E14 (среднее значение = 12,1%). Наибольший диапазон GPC наблюдался в среде E16, а наименьший — в E17.Умеренные коэффициенты корреляции Пирсона (0,3–0,67) наблюдались среди линий DH в разных средах (дополнительный рисунок 1). Значительные отрицательные корреляции от -0,16 до -0,84 наблюдались между GPC и GY во многих средах, за исключением E17 и E18 (рис. 2). В целом, чем выше урожай зерна, тем сильнее отрицательная корреляция между GPC и GY.

Рисунок 1 . Частотное распределение концентрации белка в зерне (GPC) в популяции Пелисье × Стронгфилд с 2014 по 2018 г. Полевые испытания с двумя датами посева в каждый год (ранний, E; поздний, L) в течение 2014–2016 гг. И только ранний срок посева в 2017–2018 гг. .Синие сплошные линии представляют Пелисье; красные пунктирные линии обозначают Стронгфилд; серые пунктирные линии обозначают средние значения генеральной совокупности.

Таблица 1 . Среднее значение, стандартное отклонение, минимум и максимум, коэффициент вариации, вероятность, связанная с тестом нормальности Шапиро-Уилка концентрации белка зерна (GPC) в разных средах для популяции Пелисье × Стронгфилд, наследуемость в каждой среде, среднее значение GPC для родителей и p- значение теста Стьюдента t- на значимость между двумя родителями.

Рисунок 2 . Диаграмма рассеяния и коэффициент корреляции Пирсона между концентрацией белка в зерне (GPC) и урожайностью зерна (GY) популяции Пелисье × Стронгфилд в восьми средах. Символ * указывает на значимость p <0,05 и *** p <0,001.

Традиционное сопоставление QTL с использованием фенотипических данных из отдельных сред и значений BLUP в разных средах

Хотя высокая наследуемость в широком смысле 0,87 наблюдалась для GPC, взаимодействия генотип × среда были значительными, как показал ANOVA (таблица 2).Таким образом, QTL-анализ был сначала выполнен для GPC в каждой среде. В каждой среде было обнаружено от двух до трех QTL (Таблица 3 и Рисунок 3). Всего было обнаружено 11 QTL в восьми средах, семь из которых были специфичными для одной среды. Обе родительские линии внесли благоприятные аллели в разные QTL (три по Strongfield и восемь по Пелисье). Два QTL были обнаружены по крайней мере в четырех средах с небольшими сдвигами в положении пика. Самый стабильный QTL, QGpc.spa-3A.3 , расположенный на хромосоме 3A, был обнаружен в пяти средах с диапазоном баллов LOD 5,5–10,7 и объясняет 9,4–18,1% фенотипической дисперсии ( R ² ) в каждой индивидуальной среде. Пелисье внес более высокий аллель GPC в QGpc.spa-3A.3 . Другой стабильный QTL, QGpc.spa-7A , был обнаружен на хромосоме 7A в четырех средах, что объясняет до 14,8% фенотипической дисперсии с более высоким аллелем GPC, полученным из Strongfield.Два QTL на хромосоме 2B, QGpc.spa-2B.1 и QGpc.spa-2B.2 , были обнаружены в двух из восьми сред. QGpc.spa-2B.1 объяснил 15–16% фенотипической дисперсии, а QGpc.spa-2B.2 объяснил 9–13% фенотипической дисперсии с более высоким аллелем GPC от Пелисье в обоих QTL. Кроме того, семь QTL на 1B ( QGpc.spa-1B.1 ), 2B ( QGpc.spa-2B.3 ), 3A ( QGpc.spa-3A.1, QGpc.spa-3A. 2 и QGpc.spa-3A.4 ), 5B ( QGpc.spa-5B ) и 7B ( QGpc.spa-7B ) были обнаружены в одной среде со значениями R ² в диапазоне от 4,9 до 6,9%. Пелисье и Стронгфилд внесли аллели, увеличивающие признаки, в пять и два QTL, обнаруженных в одной среде.

Таблица 2 . Дисперсионный анализ (ANOVA) концентрации белка зерна (GPC) в разных средах.

Таблица 3 . Локусы количественных признаков (QTL), идентифицированные для концентрации белка зерна (GPC) в популяции Пелисье × Стронгфилд в каждой среде с использованием значений GPC и условного картирования, а также с использованием значений наилучшего линейного несмещенного предсказания (BLUP) для восьми сред, маркера на пике LOD , пиковое значение LOD, аддитивный эффект, R ² , и интервал, в котором оценка LOD упала на 2 пункта от максимального значения LOD.

Рисунок 3 . Распределение локусов количественных признаков (QTL) для концентрации белка зерна (GPC), обнаруженных в каждой среде, с использованием значений наилучшего линейного несмещенного предсказания (BLUP) и условного картирования.

Когда было проведено картирование QTL с использованием значений BLUP во всех средах, всего пять QTL были обнаружены на хромосомах 1B, 2B, 3A, 5B и 7A. Фенотипическая дисперсия, объясняемая каждым QTL, составляла от 4,6 до 20,7% (таблица 3). Примечательно, что четыре ( QGpc.spa-2B.1, QGpc.spa-3A.3, QGpc.spa-5B и QGpc.spa-7A ) из пяти QTL также были обнаружены с помощью картирования QTL в отдельных средах. QTL на 1B, 2B, 3A и 7B, которые отображены только в одной среде с использованием значений GPC, не были обнаружены с использованием значений BLUP. Один дополнительный QTL, QGpc.spa-1B.2 , был картирован на хромосоме 1B с использованием значений BLUP с аллелем, увеличивающим признак, приписываемым Strongfield.

Условный анализ QTL

Девять QTL были обнаружены на семи хромосомах с использованием условного картирования QTL (Таблица 3).Эти QTL объясняют 5,7–13,3% фенотипической дисперсии со значениями LOD 3,2–6,9. Шесть из девяти QTL имели аллели увеличения признака от Strongfield, тогда как другие три QTL имели благоприятные аллели от Pelissier. Среди идентифицированных условных QTL четыре ( QGpc.spa-1B.2, QGpc.spa-3A.2, QGpc.spa-3A.3 и QGpc.spa-7A ) также были обнаружены с помощью традиционного картирования QTL. . Особенно важно, что QGpc.spa-7A был обнаружен в тех же четырех средах как условным, так и традиционным картированием QTL. QGpc.spa-3A.2 был обнаружен в двух средах (E17 и E18), тогда как он был обнаружен только в E17 с помощью традиционного картирования. Напротив, QGpc.spa-3A.3 был обнаружен в двух средах (E15 и L15), но в этих двух, а также трех дополнительных средах с помощью традиционного картирования. QTL, обнаруженный на хромосомах 2B, 5B и 7B традиционным анализом, не был идентифицирован условным картированием. Однако пять дополнительных QTL на хромосомах 1B ( QGpc.spa-1B.3 ), 2A ( QGpc.spa-2A ), 5A ( QGpc.spa-5A ), 6A ( QGpc.spa-6A ) и 6B ( QGpc.spa-6B ) были идентифицированы только с использованием условного сопоставления.

Анализ гаплотипов в нескольких QTL

Для исследования накопленных эффектов в нескольких QTL благоприятных аллелей на GPC, комбинированный анализ гаплотипов, проведенный для QTL, обнаруженного с использованием значений BLUP и идентифицированного в двух или более средах с использованием традиционного и условного картирования, был ограничен QGpc.spa-3A.3 и QGpc.spa-7A . SNP в интервале 2 LOD каждого QTL использовались для анализа гаплотипов. Четыре разных гаплотипа (от Hap1 до Hap4) были идентифицированы с разными частотами, причем каждый гаплотип представлен в 23–41 линиях DH (рис. 4A). Линии DH с Hap2 имели наилучшую комбинацию всех благоприятных аллелей в каждом QTL, о чем свидетельствует самый высокий GPC во всех средах, хотя не было значительных различий между Hap 2 и Hap3 в E14, L14, E16 и L16.Линии с Hap4 имели наименее благоприятное сочетание аллелей. Значительные различия наблюдались для GPC в линиях с этими двумя группами гаплотипов Hap2 и Hap4 во всех средах. Значительные различия между линиями с Hap1 и Hap4 для GPC также наблюдались во всех средах. За исключением E14 и E17, GPC значительно отличался между линиями, несущими Hap3 и Hap4 (Рисунок 4B). Мы провели предварительную оценку эффективности MAS с использованием маркера пика Ku_c70534_1215 ( IWB39901 ) в QTL QGpc.spa-3A.3 и маркер пика BobWhite_c6193_298 ( IWB4104 ) в QTL QGpc.spa-7A в общей сложности 131 элитная линия твердой древесины, которые были фенотипированы для GPC и генотипированы тем же чипом SNP, что и использованный для линий DH в данном исследовании. Основываясь на генотипах маркера пика в области QTL, элитные линии были разделены на две группы со значительно разными средними значениями GPC (тест t- , p <0,01) (рис. 4C). Отрицательная корреляция между GPC и GY в разных группах гаплотипов была обозначена линиями регрессии (дополнительный рисунок 2).Линия регрессии GPC на GY от Hap4 имела наибольший наклон, пересечение и R ² , в то время как линия регрессии Hap3, несущая благоприятный аллель, полученный от Пелисье на QGpc.spa-3A.3 , показала наименьший наклон, пересечение и R ² . Линия регрессии Hap 1, несущая благоприятный аллель, внесенный Strongfield на QGpc.spa-7A , имела уменьшенный наклон, пересечение и R ² по сравнению с линией регрессии Hap4.

Рисунок 4 . Анализ гаплотипов двух локусов количественных признаков (QTL) в интервале 2 LOD, которые были обнаружены с использованием значений наилучшего линейного несмещенного предсказания (BLUP) и идентифицированы в двух или более средах с использованием традиционного и условного картирования. (A) Блок гаплотипа на основе маркеров SNP в каждой области QTL. (B) Коробчатые диаграммы фенотипических значений, соответствующих четырем различным группам гаплотипов в каждой среде. Гаплотипы, содержащие <3 линий DH, не были включены в таблицу.Линии DH с неопределенным гаплотипом не показаны. (C) Коробчатые диаграммы значений GPC в двух группах элитных линий твердых сортов ( n = 131), разделенных по генотипу маркера пика Ku_c70534_1215 в QTL QGpc.spa-3A.3 и маркера пика BobWhite_c6193_298 в QTL QGpc.spa-7A . ГПХ, концентрация зернового белка. * p <0,05; ** p <0,01; *** p <0,001 теста t- .

Проекция QTL на эталонный геном твердой пшеницы cv.Свево

Когда мы спроецировали QTL для GPC, идентифицированного в этом исследовании, и те, о которых сообщалось в литературе, на эталонный геном сорта твердой пшеницы. Свево, мы смогли сравнить близость каждого из них (дополнительная таблица 1 и рисунок 5). QTL QGpc.spa-1B.1 (M3, IWB12562 ) был спроектирован на коротком плече хромосомы 1B физической карты твердых сортов пшеницы, на расстоянии ~ 34,4 МБ от QTL (M2, wPt-0655 ). Автор: Giraldo et al. (2016) и 35,3 МБ из SSR-маркера barc18 (M4), связанного с GPC, о котором сообщили Suprayogi et al.(2009). QTL QGpc.spa-1B.2 (M8, IWB72499 ) на длинном плече хромосомы 1B находится на расстоянии 29,7 МБ от QTL (M7, D1112546 ), идентифицированного Rapp et al. (2018) и 30,9 МБ из QTL (M9, IWB60663 ), о котором сообщают Фатюха и др. (2020) в твердой пшенице.

Рисунок 5 . Проекция локусов количественных признаков (QTL) для концентрации белка зерна (GPC), представленных в литературе, и QTL, идентифицированного в двух или более средах с использованием традиционного и условного картирования и с использованием значений наилучшего линейного несмещенного прогноза (BLUP) в этом исследовании на эталоне. геном твердой пшеницы сорта.Свево.

В настоящем исследовании QGpc.spa-2B.1 был идентифицирован на коротком плече, а QGpc.spa-2B.2 — на длинном плече хромосомы 2B. Среди QTL, о которых сообщалось в предыдущих исследованиях, ближайшим к QTL QGpc.spa-2B.1 является тот (M18, IWB72906 ) с расстоянием 22 Мб, о котором сообщают Giancaspro et al. (2019). QGpc.spa-2B.2 (M20, IWB38099 ) — это 27,7 МБ из QTL (M19, gwm1249 ), о котором сообщил Peleg et al.(2009) и 22,6 МБ из QTL (M21, , IWA544 ), о которых сообщил Marcotuli et al. (2017). На коротком плече 3A Giancaspro et al. (2019) сообщили о QTL (M27, IWB72484 ), связанном с GPC, который составляет 187,6 МБ за исключением пикового маркера QGpc.spa-3A.1 (M26, IWB6837 ), обнаруженного в этом исследовании. QTL QGpc.spa-3A.3 (M32, IWB39901 ) на длинном плече хромосомы 3A, обнаруженный в этом исследовании, и QTL (M31, IWB28341 ), сообщенный Fatiukha et al.(2020) разделены физическим расстоянием 59,5 Мб. QGpc.spa-3A.4 (M33, IWB58656 ) находится на расстоянии ~ 7,8 МБ от SNP (M34, IWB35484 ), который, по сообщениям Nigro et al., Связан с GPC у твердой пшеницы. (2019). QGpc.spa-5B (M36, IWB10851 ) (M35, D1118885 ) на 5B находится в непосредственной близости примерно на 3,15 МБ от QTL, о чем сообщил Rapp et al. (2018). QGpc.spa-7A (M49, IWB4104 ) на хромосоме 7A находится на расстоянии 2.24 Мбайт в QTL (M48, D1382367 ), о котором сообщили Rapp et al. (2018) и 2,94 МБ в QTL (M50, IWB65659 ), о которых сообщил Nigro et al. (2019).

Обсуждение

Стабильный QTL

В настоящем исследовании наблюдалась высокая наследуемость в широком смысле для GPC, которая аналогична ранее опубликованному исследованию (Conti et al., 2011), что указывает на то, что GPC в основном контролируется генетическими факторами. Умеренные корреляции, наблюдаемые между различными средами, снова указывают на существенный генетический компонент изменчивости GPC.11 QTL, обнаруженный для GPC с использованием традиционного картирования, указывает на сложное количественное наследование многих QTL с малым и средним эффектом. Четыре QTL, QGpc.spa-2B.1, QGpc.spa-2B.2, QGpc.spa-3A.3 и QGpc.spa-7A , неоднократно обнаруживались в двух или более средах, несмотря на аддитивные эффекты из этих QTL различались по величине в разных средах. Сходным образом, взаимодействие QTL × среда было описано для GPC у твердой пшеницы (Conti et al., 2011). Дело в том, что два из этих QTL, QGpc.spa-3A.3 и QGpc.spa-7A , также были картированы с использованием значений BLUP, что позволяет предположить, что они стабильно экспрессируются во всех средах. Учитывая, что взаимодействие генотип × среда имеет большое влияние на GPC твердой пшеницы, QTL, который стабильно экспрессируется в разных средах, должен быть ценным для поддержания GPC в отборе для усиления зародышевой плазмы.

Сравнение с предыдущими исследованиями

Физическое расстояние QGpc.spa-1B.1 (M3, IWB12562 ) составляет ~ 34.4 мб от маркера пика QTL, wPt-0655 (M2), сообщенный Giraldo et al. (2016) и 35,3 МБ от маркера SSR, barc18 (M4), сообщается Suprayogi et al. (2009) предположили, что это разные локусы. Но из-за плохого разрешения картирования нельзя исключать возможность того, что один и тот же ген функционирует во всех исследованиях. Близость QTL QGpc.spa-1B.2 (M8, IWB72499 ) на расстоянии 29,7 Mb от QTL (M7, D1112546 ), идентифицированная Rapp et al.(2018) и 30,9 МБ из QTL (M9, IWB60663 ), о котором сообщают Фатюха и др. (2020) снова предложили бы разные контролирующие локусы. Физическое сопоставление предполагает, что QGpc.spa-1B.1 отличается от QGpc.spa-1B.2 . TRITD2Bv1G082940 , вероятно, кодирующий NAM-B2 — паралогическую копию NAM-B1, находится в интервале QGpc.spa-2B.1 (156,604,237–231,697,558 п.н.). TRITD2Bv1G082940 имеет четыре транскрипта сплайсинга и кодирует белок с помощью 95.3–99,2% идентичности с NAM-B2 из Triticum turgidum L. subsp. durum (Desf.) Husn. (GenBank ABI94355.1) (дополнительный рисунок 3).

Физическое расстояние 187,6 Мб между QGpc.spa-3A.1 (M26, IWB6837 ) и QTL, указанное Giancaspro et al. (2019) (M27, IWB72484 ) указывает, что эти два QTL отличаются. Поскольку QGpc.spa-3A.2 находится всего в 3,21 мб от маркера пика QTL, IWB14495 (M29), по данным Nigro et al.(2019), скорее всего, это один и тот же QTL. SNP, связанный с метаболизмом азота IWB71028 (M30) (Nigro et al., 2019) находится на расстоянии 5,33 Mb до QGpc.spa-3A.2 . Маркер пика QGpc.spa-3A.3 , IWB39901 (M32), был отделен физическим расстоянием 59,5 Мб от маркера пика IWB28341 (M31), о котором сообщают Fatiukha et al. (2020), поэтому QGpc.spa-3A.3 , вероятно, является новым QTL. Учитывая близость QGpc.spa-3A.4 , маркер пика IWB58656 (M33), обнаруженных в этом исследовании ~ 7.8 Mb из SNP IWB35484 (M34), по сообщениям Nigro et al., Он связан с GPC у твердой пшеницы. (2019), скорее всего, это один и тот же QTL.

QGpc.spa-5B (M36, IWB10851 ) на коротком плече хромосомы 5B, идентифицированный в нашем исследовании, вероятно, тот же QTL, что и тот, о котором сообщалось в предыдущем исследовании Rapp et al. (2018) из-за их близкого физического расстояния. Очень непосредственная близость (2,724 kb) QGpc.spa-7A (M49, IWB4104 ) к SNP (M50, IWB65659 ), связанному с GPC (Nigro et al., 2019) указывает, что эти два QTL одинаковы. Аналогично, QGpc.spa-7A может быть тем же QTL, что и QTL (M48, D1382367 ), идентифицированный Rapp et al. (2018), поскольку расстояние между маркерами пиков этих двух QTL составляет 3,0 Мб. Кроме того, на длинном плече хромосомы 7B QGpc.spa-7B (M67, IWB32614 ), вероятно, совпадает с QTL, описанным Zhang et al. (2008) и Conti et al. (2011) из-за близости 2,24 МБ и 2,94 МБ к этим двум сообщенным QTL.Некоторые гены, такие как аспарагиновые протеиназы, участвующие в метаболизме аминокислот и белков, находятся в непосредственной близости от QGpc.spa-2B.1 и QGpc.spa-3A.3 . Сообщалось, что аспарагиновые протеиназы участвуют в протеолитическом процессинге и созревании запасных белков (Simões and Faro, 2004).

Условный QTL

Отрицательная корреляция между GY, компонентами урожайности и GPC у твердой и мягкой пшеницы хорошо задокументирована (DePauw et al., 2007; Suprayogi et al., 2009; Blanco et al., 2012; Богард и др., 2013). Точно так же в настоящем исследовании умеренная отрицательная корреляция между этими двумя признаками наблюдалась в большинстве сред. Большинство предыдущих исследований было сосредоточено только на фенотипической корреляции этих признаков. Сравнивая традиционный и условный QTL, мы попытались выяснить генетические отношения в индивидуальном QTL между этими двумя коррелированными признаками, чтобы идентифицировать QTL для GPC независимо от GY.

Когда значения GPC, условные для GY, использовались для отображения QTL, восемь из одиннадцати первоначально отображали QTL для GPC на 1B ( QGpc.spa-1B.1 ), 2B ( QGpc.spa-2B.1, QGpc.spa-2B.2, QGpc.spa-2B.3 ), 3A ( QGpc.spa-3A.1, QGpc. spa-3A.4 ), 5B ( QGpc.spa-5B ) и 7B ( QGpc.spa-7B ) не обнаружены. Это указывает на то, что экспрессия этих QTL, вероятно, зависит от GY. Между GPC и GY может существовать генетическая или физиологическая ассоциация, такая как эффект разбавления белка углеводами. Об аналогичном наблюдении сообщили Blanco et al. (2012). Некоторые из их первоначально обнаруженных QTL для GPC не показали значительных эффектов, когда значения GPC были скорректированы с учетом компонентов урожая (масса тысячи зерен, урожай зерна на колос, количество ядер на колос), а затем были использованы для картирования.Предполагается, что такие QTL представляют гены, участвующие в биосинтезе углеводов и, таким образом, вносящие вклад в общую массу зерна, однако с косвенным влиянием на GPC (Blanco et al., 2012).

Результаты условного картирования в этом исследовании показали, что несколько QTL GPC не имеют плейотропного эффекта на GY, что указывает на то, что эти QTL независимы или частично независимы от GY и будут иметь незначительное или нулевое отрицательное влияние на GY при выборе для высокого GPC. Три QTL, QGpc.spa-3A.2 и QGpc.spa-3A.3 на хромосоме 3A и QGpc.spa-7A на 7A, были обнаружены при условном картировании, но со сниженными или слегка уменьшенными эффектами. Это говорит о том, что они функционируют, по крайней мере, до некоторой степени, независимо от GY. Частичная независимость экспрессии QGpc.spa-3A.3 и QGpc.spa-7A также отражалась меньшим наклоном линий регрессии GPC на GY, наблюдаемым для Hap1 и Hap3 по сравнению с Hap4. Стоит отметить, что QGpc.spa-7A был обнаружен в тех же средах как традиционным, так и условным отображением с небольшим уменьшением эффектов, что указывает на то, что этот QTL контролирует GPC более независимо от GY.И QGpc.spa-3A.2 , и QGpc.spa-3A.3 были обнаружены только в средах, где не наблюдалась значимая (E17 и E18) или слабая / умеренная (E15 и L15) корреляция между GPC и GY. . Относительно более низкий GY также наблюдался в этих средах, отражая частичную зависимость от GY для экспрессии этих GPC QTL. Эти QTL, обнаруженные при условном картировании, имеют большое значение для селекции твердых сортов пшеницы, поскольку их включение позволит улучшить GPC без значительного ущерба для GY.

Пять дополнительных QTL для GPC были обнаружены при условном отображении, в то время как они не были обнаружены при традиционном отображении. Экспрессия этих QTL могла быть замаскирована GY и была ниже порога обнаружения при традиционном картировании GPC; следовательно, их эффекты могут быть обнаружены только после устранения мешающего эффекта GY. О аналогичном наблюдении сообщалось в предыдущем исследовании, что два дополнительных QTL были обнаружены, когда значения GPC были скорректированы для получения компонентов урожая твердой пшеницы (Blanco et al., 2012). Точно так же у мягкой пшеницы были идентифицированы еще три QTL для GPC с использованием условных значений GPC для GY и его компонентов (Wang L. et al., 2012).

Выводы

Результаты этого исследования обеспечивают дальнейшее понимание генетического контроля GPC в канадской твердой пшенице и генетической взаимосвязи между GPC и GY. Сравнение описанного здесь QTL с ранее сообщенными результатами привело к идентификации одного нового основного QTL на 3A ( QGpc.spa-3A.3 ) и пяти новых второстепенных QTL на 1B, 2B и 3A.На условный и стабильный QTL ( QGpc.spa-3A.3 и QGpc.spa-7A ), идентифицированный для GPC, частично влиял или независимо экспрессировался GY. Эти QTL имеют большое значение, и их тесно связанные маркеры полезны для MAS при высоком GPC без сопутствующего компромисса с GY.

Все наборы данных, созданные для этого исследования, были включены в статью / дополнительные материалы, дальнейшие запросы можно направлять соответствующим авторам.

Взносы авторов

г.Р. и РК концептуализировали это исследование. YR, RK, AKS, RD и RC сформировали популяцию и внесли свой вклад в прирост этой популяции. YR, RD, RC, SB и JS реализовали полевые испытания и фенотипирование популяции. WZ, AS и PF предоставили платформу для генотипирования. BY и YR проанализировали данные, интерпретировали результаты и внесли свой вклад в управление данными и их визуализацию. RK, RD, BXF и JS внесли свой вклад в интерпретацию результата. BY и YR написали оригинал рукописи.BY, YR, RK, RD, AKS, BXF и PF внесли свой вклад в рецензирование и редактирование рукописи. YR был главным исследователем и руководил проектом. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Финансовая поддержка была получена от Национальной программы улучшения пшеницы и Канадского сельскохозяйственного партнерства при поддержке Министерства сельского хозяйства и агропродовольствия Канады, Западного фонда исследований зерна, Комиссии по пшенице Альберты, Комиссии по развитию пшеницы Саскачевана и Альянса сельскохозяйственных культур Манитобы.Работа также была поддержана канадской флагманской программой по улучшению пшеницы, которая была вкладом Национального исследовательского совета Канады в Канадский пшеничный альянс, и Фондом развития сельского хозяйства Саскачевана.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Управляющий редактор и рецензент FB заявил о прошлом соавторстве с несколькими авторами RK и AKS.

Благодарности

Мы с благодарностью отмечаем поддержку Министерства сельского хозяйства и агропродовольствия Канады (AAFC), Национального исследовательского совета Канады (NRC), Western Grain Research Foundation (WGRF), Комиссии по пшенице Альберты, Комиссии по развитию пшеницы Саскачевана, Альянса сельскохозяйственных культур Манитобы и Развития сельского хозяйства Саскачевана. Финансирование проведения этого исследования. Мы благодарим Кристин Сайдботтом и Джанет Конди из NRC за техническую помощь в выделении ДНК и генотипировании с использованием чипа Infinium iSelect Wheat 90K SNP.Искренне признательны за техническую поддержку группы по селекции пшеницы в Центре исследований и разработок Swift Current.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2021.642955/full#supplementary-material

Список литературы

Авиви, Л. (1978). «Высокое содержание зернового протеина в дикой тетраплоидной пшенице Triticum dicoccoides Korn», в Proc. 5-й Int.Пшеница Генет. Symp (Нью-Дели), 372–380.

Бейтс Д., Мехлер М., Болкер Б. М. и Уокер С. С. (2015). Подгонка линейных моделей смешанных эффектов с использованием lme4. J. Stat. Софтв. 67, 1–48. DOI: 10.18637 / jss.v067.i01

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Blanco, A., Mangini, G., Giancaspro, A., Giove, S., Colasuonno, P., Simeone, R., et al. (2012). Взаимосвязь между содержанием белка в зерне и компонентами урожайности зерна посредством количественного анализа локусов признаков в популяции рекомбинантных инбредных линий, полученных от двух элитных сортов твердой пшеницы. Мол. Порода. 30, 79–92. DOI: 10.1007 / s11032-011-9600-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бланко А., Паскуалоне А., Трокколи А., Ди Фонцо Н. и Симеоне Р. (2002). Определение QTL содержания белка в зерне по средам у тетраплоидной пшеницы. Plant Mol. Биол. 48, 615–623. DOI: 10.1023 / A: 1014864230933

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Богард, М., Аллард, В., Мартр, П., Хоймес, Э., Снейп, Дж. У., Орфорд, С. и др. (2013). Выявление геномных регионов пшеницы для повышения концентрации белка в зерне независимо от урожайности зерна с использованием нескольких взаимосвязанных популяций. Мол. Порода. 31, 587–599. DOI: 10.1007 / s11032-012-9817-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Богард М., Журдан М., Аллард В., Мартр П., Перретант М. Р., Равель К. и др. (2011). Дата антезиса в основном объясняла корреляцию между старением листьев после цветения, урожайностью зерна и концентрацией белка в зерне в популяции озимой пшеницы, сегрегированной по QTL времени цветения. J. Exp. Бот. 62, 3621–3636. DOI: 10.1093 / jxb / err061

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бокор Ф. Э., Нокс Р. Э., ДеПау Р. М., Катберт Р. Д., Валерио И. П., Кларк Ф. Р. и др. (2019). Подтверждение эффектов локуса с высокой концентрацией белка в зерне Gpc-B1 из твердой красной яровой пшеницы Lillian (Triticum aestivum L.) с использованием маркеров, специфичных для локуса. Euphytica 215: 2. DOI: 10.1007 / s10681-018-2322-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чи, П.В., Элиас, Э. М., Андерсон, Дж. А., и Кианиан, С. Ф. (2001). Оценка QTL с высоким содержанием белка зерна Triticum turgidum L. var. dicoccoides на адаптированном фоне твердых сортов пшеницы. Crop Sci. 41, 295–301. DOI: 10.2135 / cropci2001.412295x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чоудхури С., Ларкин П., Сюй Р., Хайден М., Форрест К., Мейнке Х. и др. (2019). Полногеномное ассоциативное исследование выявило новый QTL устойчивости пшеницы к вирусу желтой карликовости ячменя. BMC Genomics 20: 891. DOI: 10.1186 / s12864-019-6249-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кларк, Дж. М., Кларк, Ф. Р., и Позняк, К. Дж. (2010). 46 лет генетического улучшения канадских сортов твердой пшеницы. Банка. J. Plant Sci. 90, 791–801. DOI: 10.4141 / cjps10091

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кларк, Дж. М., Маккейг, Т. Н., ДеПау, Р. М., Нокс, Р. Э., Кларк, Ф. Р., Фернандес, М.R., et al. (2005). Твердая пшеница Strongfield. Банка. J. Plant Sci. 85, 651–654. DOI: 10.4141 / P04-119

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конти В., Ронкалло П. Ф., Бофорт В., Червиньи Г. Л., Миранда Р., Йенсен К. А. и др. (2011). Картирование QTL основного и эпистатического эффекта, связанных с зерновым белком и прочностью глютена, с использованием популяции RIL твердой пшеницы. J. Appl. Genet. 52, 287–298. DOI: 10.1007 / s13353-011-0045-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэн, З., Hu, S., Chen, F., Li, W., Chen, J., Sun, C., et al. (2015). Генетическое вскрытие взаимодействия между белком пшеницы и крахмалом с использованием трех картированных популяций. Мол. Порода. 35:12. DOI: 10.1007 / s11032-015-0216-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Депау, Р. М., Нокс, Р. Э., Кларк, Ф. Р., Ван, Х., Фернандес, М. Р., Кларк, Дж. М. и др. (2007). Сдвиг нежелательных корреляций. Euphytica 157, 409–415. DOI: 10.1007 / s10681-007-9379-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вентилятор, X., Цуй, Ф., Цзи, Дж., Чжан, В., Чжао, X., Лю, Дж. Дж. И др. (2019). Рассечение плейотропных областей QTL, контролирующих характеристики колосьев пшеницы при различных обработках азотом, с использованием традиционного и условного картирования QTL. Фронт. Plant Sci. 10, 1–13. DOI: 10.3389 / fpls.2019.00187

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фатюха А., Филлер Н., Лупо И., Лидзбарский Г., Климиюк В., Король А. Б. и др. (2020). Содержание белка в зерне и QTL с массой тысяч зерен, идентифицированные в картированной популяции твердой × дикой пшеницы emmer, испытанной в пяти средах. Теор. Прил. Genet. 133, 119–131. DOI: 10.1007 / s00122-019-03444-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джанкаспро А., Джове С. Л., Зачео С. А., Бланко А. и Гадалета А. (2019). Генетическая изменчивость содержания белка и связанных с урожайностью признаков в популяции твердых сортов пшеницы, полученных от межвидового скрещивания гексаплоидных и тетраплоидных сортов пшеницы. Фронт. Plant Sci. 10: 1509. DOI: 10.3389 / fpls.2019.01509

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хиральдо, П., Ройо, К., Гонсалес, М., Каррильо, Дж. М., и Руис, М. (2016). Генетическое разнообразие и сопоставление агроморфологических признаков и признаков качества зерна структурированной коллекции староместных сортов твердой пшеницы, включая subsp. durum, turgidum и diccocon. PLoS ONE 11: e0166577. DOI: 10.1371 / journal.pone.0166577

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Groos, C., Robert, N., Bervas, E., and Charmet, G. (2003). Генетический анализ содержания белка в зерне, урожайности зерна и массы тысячи зерен мягкой пшеницы. Теор. Прил. Genet. 106, 1032–1040. DOI: 10.1007 / s00122-002-1111-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Го, Л. Б., Син, Ю. З., Мэй, Х. У., Сюй, К. Г., Ши, К. Х., Ву, П. и др. (2005). Рассечение экспрессии компонента QTL при формировании урожая риса. Растительная порода. 124, 127–132. DOI: 10.1111 / j.1439-0523.2005.01093.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Joppa, L.R., Du, C., Hart, G.E., and Hareland, G.А. (1997). Картирование гена (ов) белка зерна в тетраплоидной пшенице (Triticum turgidum L.) с использованием популяции рекомбинантных инбредных хромосомных линий. Crop Sci. 37, 1586–1589. DOI: 10.2135 / cropci1997.0011183X003700050030x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кумар А., Джайн С., Элиас Э. М., Ибрагим М. и Шарма Л. К. (2018). «Обзор идентификации QTL и селекции с помощью маркеров для определения содержания белка в пшенице BT — экологически чистые агробиологические методы повышения урожайности сельскохозяйственных культур», под ред.Р. С. Сенгар и А. Сингх (Сингапур: Springer Singapore), 245–274. DOI: 10.1007 / 978-981-10-6934-5_11

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, К., Тан, Х., Ло, В., Чжан, X., Му, Ю., Дэн, М., и др. (2020). Новый, подтвержденный и не зависящий от высоты растения QTL для длины удлинения колоса связан с признаками, связанными с урожайностью у пшеницы. Теор. Прил. Genet. 133, 3381–3393. DOI: 10.1007 / s00122-020-03675-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х., Xue, H., Zhang, K., Li, W., Fang, Y., Qi, Z., et al. (2020). Картирование QTL для содержания белка и масла в сое путем устранения влияния родственных признаков в популяции четырехкомпонентной рекомбинантной инбредной линии. J. Agric. Sci. 158: 254. DOI: 10.1017 / S0021859620000519

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли Ю. Л., Донг Ю. Б., Цуй Д. К., Ван Ю. З., Лю Ю. Ю., Вэй М. Г. и др. (2008). Генетическая взаимосвязь между объемом всплывающего расширения и двумя компонентами урожайности в попкорне с использованием безусловного и условного анализа QTL. Euphytica 162, 345–351. DOI: 10.1007 / s10681-007-9513-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маккаферри М., Харрис Н. С., Твардиок С. О., Пасам Р. К., Гундлах Х., Спаннагл М. и др. (2019). Геном твердой пшеницы подчеркивает прошлые признаки одомашнивания и будущие цели по улучшению. Нат. Genet. 51, 885–895. DOI: 10.1038 / s41588-019-0381-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маркотули, И., Гадалета, А., Мангини, Г., Синьориль, А. М., Зачео, С. А., Бланко, А. и др. (2017). Разработка карты сцепления на основе SNP с высокой плотностью и определение QTL для β-глюканов, содержания белка, урожайности зерна с колоса и времени колошения у твердой пшеницы. Внутр. J. Mol. Sci. 18: 1329. DOI: 10.3390 / ijms18061329

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нигро Д., Гадалета А., Мангини Г., Коласуонно П., Маркотули И., Джанкаспро А. и др. (2019). Гены-кандидаты и полногеномное ассоциативное исследование содержания белка в зерне и отклонений белка в твердой пшенице. Planta 249, 1157–1175. DOI: 10.1007 / s00425-018-03075-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Olmos, S., Distelfeld, A., Chicaiza, O., Schlatter, A.R., Fahima, T., Echenique, V., et al. (2003). Точное картирование локуса, влияющего на содержание белка в зерне твердой пшеницы. Теор. Прил. Genet. 107, 1243–1251. DOI: 10.1007 / s00122-003-1377-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пелег З., Чакмак И., Ozturk, L., Yazici, A., Jun, Y., Budak, H., et al. (2009). Локусы количественных признаков, определяющие концентрацию минеральных питательных веществ в зерне в популяции RIL твердой пшеницы × дикой пшеницы emmer Теор. Прил. Genet. 119, 353–369. DOI: 10.1007 / s00122-009-1044-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райхан, М.С., Лю, Дж., Хуан, Дж., Го, Х., Пан, К., и Янь, Дж. (2016). QTL-анализ морфологии зерна в нескольких средах и точное картирование QTL ширины ядра в популяции кукурузы Zheng58 × SK. Теор. Прил. Genet. 129, 1465–1477. DOI: 10.1007 / s00122-016-2717-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рапп, М., Лейн, В., Лакудр, Ф., Лафферти, Дж., Мюллер, Э., Вида, Г. и др. (2018). Одновременное повышение урожайности зерна и содержания протеина у твердых сортов пшеницы по разным фенотипическим показателям и геномной селекции. Теор. Прил. Genet. 131, 1315–1329. DOI: 10.1007 / s00122-018-3080-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руань, Ю., Ю, Б., Нокс, Р. Э., Синг, А. К., ДеПау, Р., Катберт, Р. и др. (2020). Картирование с высокой плотностью локусов количественных признаков, определяющих силу глютена в канадской твердой пшенице. Фронт. Plant Sci. 11: 170. DOI: 10.3389 / fpls.2020.00170

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Супрайоги Ю., Позняк, К. Дж., Кларк, Ф. Р., Кларк, Дж. М., Нокс, Р. Е., и Сингх, А. К. (2009). Идентификация и проверка локусов количественных признаков для концентрации белка зерна в адаптированных популяциях твердой пшеницы Канады. Теор. Прил. Genet. 119, 437–448. DOI: 10.1007 / s00122-009-1050-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Таббита, Ф., Пирс, С., и Барнекс, А. Дж. (2017). Селекция на повышенное содержание зернового протеина и микронутриентов в пшенице: десять лет гена GPC-B1. J. Cereal Sci. 73, 183–191. DOI: 10.1016 / j.jcs.2017.01.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Uauy, C., Distelfeld, A., Fahima, T., Blechl, A.и Дубцовский Дж. (2006). Ген NAC, регулирующий старение, улучшает содержание белка в зерне, цинка и железа в пшенице. Наука 314, 1298–1301. DOI: 10.1126 / science.1133649

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, L., Cui, F., Wang, J., Jun, L., Ding, A., Zhao, C., et al. (2012). Условное QTL-картирование содержания белка в пшенице в зависимости от урожайности зерна и его компонентов. J. Genet. 91, 303–312. DOI: 10.1007 / s12041-012-0190-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сяо, Ю., Тонг, Х., Ян, X., Сюй, С., Пан, К., Цяо, Ф., и др. (2016). Полногеномное вскрытие генетической архитектуры початка кукурузы с использованием нескольких популяций. New Phytol. 210, 1095–1106. DOI: 10.1111 / nph.13814

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Xu, Y., Wang, R., Tong, Y., Zhao, H., Xie, Q., Liu, D., et al. (2014). Картирование QTL для урожайности и связанных с азотом признаков у пшеницы: влияние азотных и фосфорных удобрений на экспрессию QTL. Теор. Прил. Genet. 127, 59–72. DOI: 10.1007 / s00122-013-2201-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang, W., Chao, S., Manthey, F., Chicaiza, O., Brevis, J.C., Echenique, V., et al. (2008). QTL-анализ качества макаронных изделий с использованием композитной микросателлитной и SNP-карты твердой пшеницы. Теор. Прил. Genet. 117, 1361–1377. DOI: 10.1007 / s00122-008-0869-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао, Дж., Беккер, Х. К., Чжан, Д., Чжан, Ю., и Экке, В. (2006). Условное QTL-картирование содержания масла в семенах рапса в отношении содержания белка и признаков, связанных с развитием растений и урожайностью зерна. Теор. Прил. Genet. 113, 33–38. DOI: 10.1007 / s00122-006-0267-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhao, W., Wang, X., Wang, H., Tian, ​​J., Li, B., Chen, L., et al. (2016). Полногеномная идентификация QTL для урожайности семян и признаков, связанных с урожайностью, и построение согласованной карты с высокой плотностью для сравнения QTL в Brassica napus. Фронт. Plant Sci. 7, 1–14. DOI: 10.3389 / fpls.2016.00017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Условная приватизация публичного сидерофора позволяет Pseudomonas aeruginosa противостоять вторжению мошенников

Бактериальные штаммы и условия роста

Замечательный результат состоит в том, что если вы посмотрите вниз на \ (\ sigma_1 = \ sigma_2 = \ sigma_3 \) По оси поперечное сечение цилиндра представляет собой идеальный круг. Обратите внимание, что гидростатическое напряжение в этой ситуации вообще не проявляется.

Экспериментальные данные

График представляет собой срез плоскости \ (\ sigma_1 — \ sigma_2 \) с \ (\ sigma_3 = 0 \).Поскольку цилиндр срезан под углом, кажется, что быть эллипсом в этой ситуации. На самом деле это все еще круг. Мы просто смотрим на это под углом.

Напомним, что критерий напряжения сдвига был впервые предложен Треска в 1864 году, и этот акт считается рождением поля исследования пластичности металлов.

Единственным исключением является чугун. Он уступает, фактически трещит при критерий постоянного максимального главного напряжения. Это означает, что железо хрупкое и ведет себя больше как стекло, чем пластичный металл.

Обратите внимание, что корреляция здесь не идеальна. Это следствие тот факт, что так называемый критерий доходности фон Мизеса НЕ является законом природа. Это скорее удобное совпадение. Это следствие перемещение дислокаций на миллионы и миллиарды плоскостей атомов, скользящих друг по другу в атомном масштабе. Эти самолеты все атомы ориентированы случайным образом, и результирующий отклик в макромасштабе есть…. критерий уступчивости фон Мизеса.

Противопоставление напряжения и деформации

\ [ \ sigma_ \ text {VM} = \ sqrt {{3 \ over 2} \ boldsymbol {\ sigma} ‘: \ boldsymbol {\ sigma}’} \]
Следующий вопрос: «Существует ли деформация, аналогичная напряжению фон Мизеса?» Ответ положительный. Это эффективный штамм , а иногда и Эффективный штамм Мизеса .это

\ [ \ epsilon_ \ text {eff} = \ sqrt {{2 \ over 3} \ boldsymbol {\ epsilon} ‘: \ boldsymbol {\ epsilon}’} \]
Обратите внимание, что это \ (2/3 \), а не \ (3/2 \). 2/2 \).Поэтому необходимо умножить на \ (2/3 \), чтобы получить \ (\ boldsymbol {\ epsilon} _ \ text {eff} \) равно деформации одноосного растяжения.

Это позволяет более объективно сравнивать напряженное и деформированное состояние два разных режима деформации, скажем, растяжение по сравнению с сдвигом. Фактически, в идеальном изотропного металла, графики зависимости эффективного напряжения от эффективной деформации будут неразличимы в пластической области независимо от режима деформации. Хотя на самом деле металлы обычно становятся все более анизотропными после текучести.

Список литературы

1. Huber, M.T. (1904) Czasopismo Techniczne , Лемберг, Австрия, Vol. 22. С. 181.
2. Фон Мизес, Р. (1913) «Mechanik der Festen Korper im Plastisch Deformablen Zustand», Nachr. Ges. Wiss. Gottingen , стр. 582.
3. Хенки, Х.З. (1924) «Zur Theorie Plasticher Deformationen und der Hierdurch im Material Hervorgerufenen Nachspannungen», Z. Angerw. Математика. Мех. , т. 4, стр.323.
4. Тейлор Г.И., Куинни Х. (1931) «Пластическая деформация металлов», Phil. Пер. R. Soc., Лондон, , Vol. A230, стр. 323.
5. Треска, Х. (1864) «Sur l’Ecoulement des Corps Solides Soumis a de Fortes Pressions», C. R. Acad. Sci., Paris , Vol. 59, с. 754.
6. Dowling, N.E. (1993) Механическое поведение материалов , Прентис Холл.

11.4: Условие текучести — Engineering LibreTexts

Из предыдущего раздела условие одноосной текучести при растяжении / сжатии в направлении x равно

\ [\ sigma_ {11} = \ pm \ sigma_y \]

В общей трехмерной модели все шесть компонентов тензора напряжений способствуют деформации материала.2_г \]

, где \ (\ sigma_ {1} \), \ (\ sigma_ {2} \) \ (\ sigma_ {3} \) — главные напряжения. Графическое представление уравнения ( ?? ) представляет собой цилиндр с открытым концом, нормальный к октаэдрической плоскости, рисунок (\ (\ PageIndex {1} \)).

Уравнение прямой, нормальной к плоскости октаэдра и проходящей через начало координат, равно

\ [\ sigma_1 + \ sigma_2 + \ sigma_3 = 3p \]

где \ (p \) — гидростатическое давление. Поскольку гидростатическое давление не влияет на текучесть, поверхность текучести представляет собой открытый цилиндр.2_г \]

Графическое представление уравнения ( ?? ) представляет собой эллипс, показанный на рисунке (\ (\ PageIndex {2} \)). На рисунке (\ (\ PageIndex {2} \)) можно выделить несколько важных напряженных состояний.

• Точки 1 и 2: одноосное растяжение, \ (\ sigma_ {1} = \ sigma_ {2} = \ sigma_ {y} \)
• Точки 7 и 11: одноосное сжатие, \ (\ sigma_ {1} = \ sigma_ {2} = — \ sigma_ {y} \)
• Точка 3: Равно-двухосное растяжение, \ (\ sigma_ {1} = \ sigma_ {2} \)
• Точка 9: Равно-двухосное сжатие, \ (- \ sigma_ {1} = — \ sigma_ {2} \)
• Точки 2, 4, 8 и 10: обычная деформация, \ (\ sigma_ {1} = \ frac {2} {\ sqrt {3}} \ sigma_ {y} \)
• Пункты 6 и 12: чистый сдвиг, \ (\ sigma_ {1} = — \ sigma_ {2} \)

Концепция плоской деформации будет объяснена в разделе, посвященном правилу потока.